“叩问生命”系列

2020年12月2日晚，“叩问生命：科学与人文的交叉视角”系列讲座第三场、“北大文研讲座”第185期在线举行，主题为“植物演化过程中的‘跨界'基因流”。北京大学生命科学学院教授顾红雅主讲，北京大学哲学系教授刘华杰主持。点击文末“阅读原文”观看讲座回放视频。

讲座伊始，顾红雅老师就植物演化的相关背景知识进行了介绍。植物是地球上其他生物直接或间接的食物来源，已有几十亿年的演化历史。登陆是植物从水生到陆生演化过程中的重大事件，从某种程度上来说，4-5亿年前来自土壤细菌的“跨界”基因流帮助植物完成了这一创举。从苔藓、石松、蕨类、裸子植物到被子植物，每次重大创新性状的出现都伴随着新类群的出现；来自细菌的“跨界”基因流一直伴随着植物的演化，而野生被子植物之间的基因流更为人类的文明作出了重大的贡献。

生命之树（也称“演化树”）是达尔文生物演化理论的核心内容之一，最根本的原理在于所有的生物都来自一个共同的祖先。在此之上，通过生物的一些特征来追溯其演化历史就可以重建生命之树。演化树本身涵盖了丰富信息，其一般形式是由根部生出许多分支。演化树下一般会有一个尺度，代表时间或距离，时间尺度从根部向分支顶部逐渐步入现代，亦即分支越深说明该物种越古老，分支越浅就越年轻。演化树最基部分出的支系被称作外类群，即对照类群，往往与要研究类群的亲缘关系非常近。如要建立全球人类的演化树，黑猩猩——与人类亲缘关系最近的物种——就会被作为一个外类群。所研究类群中最早分出的称作“基部类群”，基部类群代表比较古老的类群，与之对应，较年轻类群的分支也较浅。另外，演化树的节点代表某些类群分化的时间点，且往往标志着创新性性状的出现。

植物作为固着生长的自养生物通过光合作用直接或间接地养活了地球上所有的动物。基因流是驱动植物演化的重要因素之一，其原指一个物种不同种群之间通过个体的交配或者迁移造成的基因的流动。比如假设北京大学和北京师范大学的蒲公英的分别有基因型AA和aa，果实成熟以后，北大的蒲公英果实随风飘到北师大，同时也带去了A基因，那么北师大的蒲公英种群的基因型结构就会发生改变。除却蒲公英同个物种的不同种群之间，基因流甚至在植物与细菌之间完成了更大程度的“跨界”。

基因组指一个物种里面一套基因组所含有的 DNA。真核生物体细胞内含有两套DNA，分别来自于父亲和母亲。目前已有许多生物的基因组（DNA序列）已经被测定。而杂交的概念正是通过不同基因型的个体之间的交配，而取得某些使得双亲的基因重组的方法或现象。

在这些概念之上，世代交替代表着植物特有的一种现象，其具体表现为：生殖细胞精子和卵子作为单倍体各自只有一套染色体，结合以后形成合子，合子经有丝分裂形成孢子体；孢子体的一部分减数分裂产生孢子，再经过有丝分裂形成配子体，配子体里面有一些细胞进而特化成精子和卵子。在以上整个过程中，所有细胞都是单倍体的世代被称为“配子体世代”；而所有细胞都含有两套染色体的二倍体世代则被称作“孢子体世代”。植物的整个生活史就是在配子体和孢子体的交替进行中完成的（图1）。

本次讲座的重点是陆生植物，指在陆地上生长发育完成整个生活史的一大类植物。陆生植物起源于海洋，最古老的植物是藻类，从水里向陆地演化。但陆生植物具体起源于什么样的藻类，具体研究繁多。绿藻、轮藻等诸多假设都曾出现过，基因组测定的技术出现后，人们可以把众多植物的基因组序列进行比较，用于演化的分析。在这一强大的分析方法之上，人们有能力重新构建植物的演化树。

2018年Cell杂志的封面通过一张轮藻的照片展现了植物演化的过程，即将苔藓类、蕨类、裸子植物、被子植物分别放入轮藻的各个分支中（图2），亦即通过艺术和科学的结合，寓意植物的整个生命之树。通过对与陆生植物的祖先非常近缘的一类植物开展某些具体基因的研究，人们可以发现陆生植物逐渐适应陆地环境的过程。

由水生到陆生，植物经历了相当大的环境变化。第一，脱离了水域，植物遭遇干旱的问题；第二，植物面临很强的紫外线，而紫外线作为很强的诱变因素可以打断植物的DNA；第三，植物的繁殖体不再随水而飘，扩散难度加大。人们着重于寻找植物基因组中能够适应此类逆境的成分，结果真的有所发现。答案就在陆生植物的祖先演化出能够抵抗陆地环境不利因素的基因或者策略之中。这幅卡通画中藻类的一个已经有比较结实的细胞壁的细胞和一个真菌背靠背相依，其内涵是指藻类基因组中的某些基因能帮助藻类与真菌形成共生的关系。同时画中藻类给自己抹防晒霜，意指能够抵抗或修复紫外线损伤的成分已存在于其基因组中（图3）。

无独有偶，2019年Cell杂志的一篇论文聚焦于轮藻纲的双星藻，其与陆生植物形成了姊妹群——共享最近的共同祖先。在双星藻类植物的基因组中，人们发现了一些来自土壤细菌的与抗旱抗盐相关的基因，这种现象被称为横向基因转移（horizontal gene transfer，hgt）这是基因的典型“跨界”。举例而言，GRAS基因参与了植物的生长发育或抗盐、抗旱、抗低温过程，人们原以为这是一类陆生植物特有的基因家族。完成双星藻基因组测定后，人们发现GRAS基因存在于双星藻，而轮藻中没有，因此可以推测该基因家族在双星藻和陆生植物的共同祖先基因组中就有（图4）。而进一步分析则发现，GRAS基因来自土壤细菌！由细菌转移来的基因不但已经很好地整合进陆生植物的基因组，而且在陆生植物演化过程中不断扩增其成员，获得了很多新的性状。因此这些基因的“跨界”是基因组伟大的创新，帮助植物很好地完成了从水生向陆生的演化。

顾红雅老师就陆生植物的演化树梳理了不同种植物的基本特征与性状。人们通常认为最早登陆的植物是苔藓（仍存有争议），包含苔类、藓类和角苔类，诗词中曾有“苔花如米小，也学牡丹开”、“苔痕上阶绿，草色入帘青”等的描写。而苔藓的特点在于缺少维管组织，所以苔藓的根被称作“假根”，茎被称作“拟茎”，叶被称作“拟叶”。这些都属于苔藓的配子体，只有一套染色体，是单倍体。野外看到的苔藓绿绿的部分如“叶子”、“根”都是它的配子体，绿色的部分可以独立进行光合作用，在生活史中占主导地位。而孢子体就只能依附于配子体，不能独立生存。苔藓类中的泥炭藓有非常强的保水的功能，现在已经因过度开发而需要保护。它的孢子释放是喷发式的，正因为从水面到陆地，植物繁殖体的扩散受到障碍，因此泥炭藓的方式是拼命将自己的繁殖体（孢子）散出去，以比自身高几十倍的高度弹射出去。

维管组织的本质是部分细胞的特化，细胞壁木质化而变得坚硬，并能够依次连接形成管状。它具有两大功能，一是将水分由地下输送到植物顶端；二是起到支撑作用。可以说有了维管组织，绿色植物就从此站起来了。维管植物的起源时间大概是在4.25亿年前，人们发现了已经灭绝的阿格劳蕨和莱尼蕨的化石。在演化研究中化石是非常重要的证据，其横切面显示这些植物表皮上有一层蜡质层，这也是陆生植物非常重要的一个结构，它能够保护水分以防散失。横切面还显示有一圈褐色的、跟这些植物共生的真菌，帮助它们吸收水分。最后，也是最重要的一点，就是茎中心位置的木质化管胞，也就是它的维管组织的细胞结构——确定了其维管植物身份（图5）。这种植物还拥有在生活史中占主导地位的孢子体——含有两套染色体；以及雌配子体和雄配子体。由此可知，早期的维管植物的配子体和孢子体都能够独立生存，只不过配子体较小。

图5 莱尼蕨茎化石横切面（摘自Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. (2018) 373: 20160495.）

现存的维管植物有石松类、真蕨类和种子植物三大类，其中种子植物又含裸子植物和被子植物。真蕨类的配子体被称为原叶体，虽然非常小但是可以独立生存，而且没有维管组织；其中一部分细胞分化产生精子和卵子。野外常见的蕨类，在生活史中占主导地位的是其有根、有茎、有叶的孢子体。蕨类的幼叶都是拳卷形态，长大后慢慢地打开，成熟后部分叶子背面形成形态各异的孢子囊群，因此也易于辨认。总结而言，苔藓类、蕨类植物都没有种子，靠孢子来繁殖，又称为孢子植物；孢子萌发产生配子体，在苔藓类植物中配子体占主导地位，孢子体依附于配子体上；而到蕨类，孢子体配子体都能够独立地存活，只不过它的配子体非常小。

人们注意蕨类不长蚜虫的现象，因此有一种方法是将蕨的根茎和叶子研磨后产生的液体洒在植物上面，用以抗虫。2016年，科学家发现了蕨类植物中的抗虫基因，并将该基因克隆后转到棉花植物中。转基因的棉花不再被虫咬。2018年，科学家测定了两种蕨类的基因组，经比较，发现蕨类植物的抗虫基因来自细菌，又一个“跨界”的基因流发生了。蕨菜在中国也被我们作为蔬菜食用上千年，而其中就有来自细菌的基因。

裸子植物和被子植物都具有其特有的繁殖体——种子。孢子植物的孢子只有一套染色体，而种子有两套染色体。种子中的胚受到种皮的保护，并演化出休眠的现象，而在孢子植物的胚则没有休眠现象。所以具有种子的植物又叫种子植物，与孢子植物相对。最古老的种子植物的化石大概在3.85亿年前被人们发现。种子植物出现了一个新的结构叫胚珠，胚珠里含有雌配子体，而花粉粒是雄配子体。种子植物的配子体依附在孢子体上，不能够独立生存——跟苔藓植物正好相反。大家平时看到的松树、银杏、柳树、榆树都是孢子体，它在种子植物的生活史中占了绝对的主导地位。整个陆生植物（从苔藓一直到种子植物）的演化过程中，其生活史的改变，即世代交替形式的改变是一个非常明显的现象。

裸子植物的种子外面是没有包被，常见的比如油松、白皮松、银杏等。被子植物拥有了新的性状——花果，其种子住进了“房子”里。从一朵山桃花的纵剖面上，人们可以看到典型的花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊四个部分，子房部分则发育成了果。桃子大家都吃过，具体而言，外果皮是最外面长毛的部分，人们吃的是它的中果皮就是果肉的部分，它的内果皮就变成了很硬的所谓的桃核，真正的种子是桃核中的桃仁。种子被一层一层地保护起来，所以被子植物非常能够适应陆生环境。被子植物是陆生植物当中绝对的霸主，差不多有30万种，占陆生植物的90%左右。

梳理完植物的演化之树，顾红雅老师以不同的植物为实例，讲解了多种“跨界”基因流现象。首先是被子植物中最古老的无油樟——一类极其濒危的物种。人类测定了它的基因组，发现其线粒体基因组来自许多其他生物的线粒体的基因组，除无忧樟自身的外，有三个来自绿藻，一个来自于苔藓，以及一些被子植物的物种。无忧樟的线粒体基因组就是一个典型的“跨界”组合。

统计表明差不多有1万种左右被子植物有可能都是自然界中杂交产生的。杂交的过程就是一个物种的基因组被转进了另外一个具有不同基因组的细胞里，当两个不一样的基因组相遇会发生“基因组冲击”（genome shock）。“基因组冲击”的后果是激活了一类可以在基因组里面染色体上“跳来跳去”的基因，其专业术语是“转座子”基因，俗称“跳跃基因”。例如科学家做的一个人工杂交的实验中，水稻和茭白杂交形成了一些杂交后代，在这些杂交后代的基因组中，转座子被激活，不仅数量有所增加，而且在基因组里跳来跳去，随机插在基因片段中，增加了基因的不稳定性。如果它插入一个正在行使功能的基因中的话，有可能就使基因功能失活，有时也可能使基因的功能增强。

“基因组冲击”的另一后果，就是染色体大规模的变异。在乌拉图小麦和节节草两个不同属的物种杂交实验中，其后代染色体发生了断裂、重排和数目等方面的变化。从基因到染色体到外部形态，植物都发生了变化。因此杂交在我们的传统的育种当中占了很重要的地位，它是很常用的一种方法。其实这种方法在用的时候还是要经过大量的、长期的筛选。在用小麦和黑麦人工培育新作物的案例中，我国家科学家用时22年才通过杂交得到一个新作物物种——小黑麦，这也说明杂交育种是一种耗时很长的遗传操作。

自然杂交的案例中，普通小麦就是自然界中经过了两次杂交形成的物种，其杂交过程相当复杂。第一次是乌拉图小麦和山羊草属的一个物种杂交形成了二粒小麦；第二次是二粒小麦和山羊草属的节节草杂交形成了6倍体的普通小麦。四倍体的二粒小麦现在也被人类驯化培育成小麦的品种之一——杜伦小麦。意大利面条、通心粉，都是用杜伦小麦的面粉做出来的，而面包、馒头、面条都是6倍体的普通小麦面粉做的。这是普通小麦的故事。

而花椰菜、绿菜花、包心菜、黄芽菜、大白菜、油菜等蔬菜所属芸薹属与复杂的“禹氏三角关系”相关。禹氏是一位叫禹长春的韩国的植物学家，“禹氏三角关系”是几个物种之间呈三角形的复杂关系，三角形的顶端是三个二倍体的位置，然后三个二倍体的物种两两进行杂交，形成了三个四倍体的物种。具体而言，黑芥和芜菁杂交以后形成了芥菜，黑芥和野甘蓝杂交形成了非洲油菜，野甘兰和芜菁杂交形成了欧洲油菜。一开始禹长春依靠细胞生物学的证据——染色体的形态和数目，得出了这一关系，之后人们通过基因组技术发现这个关系可能更加复杂，但总体的框架是正确的。梳理好这个关系以后，人类通过对芸薹属很多野生的杂交形成物种的驯化和培育，丰富了餐桌上蔬菜的品种。欧洲油菜是目前种植面积最广的一个油料作物，含油量比较高，也比较抗倒伏。榨菜、大头菜、雪里红等是芥菜培育出来的一些品种。上面所说的杂交其实都不由人工控制，而是在自然界发生的。

柑橘的演化历史在水果中是较为复杂的，它起源于云南的西南部以及印度的一部分地区。800万年前，整个大陆变得比较干燥，柑橘的“祖先”来到海拔较低地区“生存”，并于600万年前，向西演化成为香橼，向南演化成为柚子，向东演化成为小花橙和金桔。直到200万年前，一个比较重要的物种在演化中向东迁移了——柑橘。柑橘是这个里面唯一的比较容易剥皮的物种。这些物种之间呈现出复杂的网络状关系，其中柚子、金桔和小花橙是母本，香橼一直是父本，只有柑橘又做母本又做父本，因此，它是很重要的一个物种。有研究结果显示，柑橘在整个驯化育种的过程当中，人们选择的目标并非提高其糖分，而是降低其酸度，进而甜酸比成为橘子橙子等水果重要的品质指标。

又如纤维作物中的棉花，有四个物种被人类独立地驯化培育。棉花为人所用的部分是纤维——种子上的表皮毛。在非洲和亚洲（旧大陆）上有两个物种被人类驯化：亚洲棉和草棉，均为二倍体；在美洲大陆（新大陆）有两个被当地人驯化培育了的物种：陆地棉和海岛棉，均为四倍体。旧大陆二倍体的棉花远渡重洋至新大陆与当地的雷蒙德氏棉杂交过后，就产生了四倍体的棉花，其中野生陆地棉的纤维很长，在人类的驯化培育下成为如今杂交起源的陆地棉。因其棉纤维品质好、棉纤维长而被广泛地种植。诸如此类都是人类利用大自然的馈赠，对自然杂交物种进行驯化培育，形成了遍布全球的栽培品种。

2020年Science杂志一期的封面故事就有关小麦抗赤霉病的基因。小麦患赤霉病以后，不光产量下降，还会产生一些毒素危害食用者。小麦本身缺少对赤霉病的抗性，而一种叫长穗偃麦草的物种同在禾本科小麦族，具有针对赤霉病的抗性基因。人们将其与小麦杂交，将抗赤霉病的基因导入到小麦里面去。利用基因组测序技术，科学家用遗传的方法找到长穗偃麦草的抗性基因Fhb7 。此时人们发现，植物中找不到其同源基因，最终在真菌中发现该基因，尤其是Epichloe属的真菌物种。多个证据表明，长穗偃麦草早期可能与Epichloe真菌共生，后者的Fhb7被“跨界”转入了长穗偃麦草。

紧接着，顾红雅老师讲解了番薯与细菌的基因流跨界现象。科学家对番薯的基因组序列研究发现，其中有一段土壤农杆菌的T-DNA的片段。土壤农杆菌的特点在于能把自己的一段DNA插入到宿主的细胞核内的DNA中去，让宿主替它表达它自己的基因。科学家们利用这个特点开发出了转基因的一个方法：以T-DNA为载体，去掉其中细菌的部分，换上目的基因，使得T-DNA能够插到目标的植物里去，从而产生了转基因植物。

从上述研究中我们不难发现，自然界自身已经历多次“转基因事件”，大规模的基因组的转化（杂交）以及跨界的基因流（从微生物到植物）一直存在着，而人类通过研究这些自然现象了解其机制以后向大自然学习，并对其进行改造，能够使得生物技术更加精准、高效、省时。最后，顾红雅老师总结道，陆生植物在演化的过程当中，组织结构不断创新，其生活史的策略也在不断演化。在自然选择的作用下，植物不断适应从水生到陆生环境的变化，而在演化的过程当中，跨界的基因流发挥了重要作用。顾红雅老师强调，植物为人类的文明和社会的发展贡献卓著，在研究过程中更要珍惜、保护珍贵的植物资源。