洛克与夏威夷檀香属植物的分类学史

 

 

刘华杰

 

 

摘  要 夏威夷群岛广泛分布着具有特别文化价值和经济价值的檀香属(Santalum)植物，但其分类学问题在20世纪一直没有彻底解决。自学成才的博物学家洛克（Joseph F. Rock）对夏威夷檀香属进行了细致描述和分类，纠正了以前植物学家对弗氏檀香的误解，从此这个属的分类工作走上正途。檀香属分类史案例有助于人们从一个新角度更立体地理解洛克。洛克对檀香属植物的研究成果，被斯台莫曼（R.L. Stemmermann）的工作和魏格纳（W.L. Wagner）等人的《夏威夷开花植物手册》吸收和完善，而最近哈尔堡（D.T. Harbaugh）等人基于DNA序列分析的工作又对全球檀香属的分类与演化给出了全新的结果。洛克的工作并没有完全过时，即使新近发表的分子水平研究成果中也包含着洛克的田野工作。洛克对檀香属植物的描述还有重要的生态学和环境史意义。

 

关键词 洛克，檀香木，檀香属， 植物分类学，博物学

 

0．导言

 

　　洛克(Joseph F. Rock, 1884-1962,中文名也写作骆约瑟) 作为中西方科技交流、文化交流的代表人物，越来越受到学者、媒体的重视。汉学家魏汉茂（Hartmut Walravens）整理了一份较全面的涉及洛克研究的文献［1］，《近代西方识华生物史》多处提到洛克(［2］，268－271页，360－361页)，2011年出版的《中国边地的探险家和科学家（1880－1950）》有一整章讨论洛克，共5位作者撰写了关于洛克的文章[3]。2011年9月23－25日在维也纳还召开了关于洛克的国际会议。

　　但是这类研究关注的多是洛克在中国或东方做了什么，若干描述甚至还暗示洛克是一流的纳西学者、二流或者不很称职的植物学家。一个可能的原因是洛克在中国期间仅仅采集或者雇佣他人采集标本，没有发表专业性的植物学论文（倒是发表过几则采集笔记），而洛克此前和之后在植物学上所做的杰出贡献基本不为普通人所了解。笔者在夏威夷用一年时间接触了若干当代植物学家并采访了当年与洛克共事的学者，他们对洛克评价甚高，超出了笔者的想象。在野外对照洛克作品描述的植物，更使笔者确信洛克是非同一般的博物学家、植物学家。洛克1913年的专著《夏威夷诸岛本土树木》今日仍被植物学界广泛阅读着，其影响已经远远超出了区区夏威夷群岛，对整个太平洋区域植物分类学（史）和生态学（史）研究都有重要参考价值。此书由日本的Tuttle公司于1974年重新印行。新版中正文内容、页码均未变，增加了序言以及Darrel R. Herbst撰写的长达30页的附录。附录主要是关于原书出版以来相关植物名称变化的说明。正如新版导言所述：“如果说洛克的采集工作无非是从夏威夷或东方为世界多处标本馆增添了若干有趣标本的话，那么除此之外，植物学家愿意承认洛克在植物学史上的独特地位。”[4]也可以设想，如果不是因为此前洛克在植物学上有这般成就，美国农业部和哈佛大学也不会委以重任，为其探险和采集拨付不小的款项。

　　洛克在纳西学、民族学、语言学、地理学甚至摄影方面的工作已经有一些讨论，而对其做出过突出贡献的植物学、他的老本行，却几乎没有细致的讨论，这对于完整地理解洛克这个人是个遗憾。

 

 

 

　　洛克的学术生涯大致可分三期：1909－1921年在夏威夷，1922－1949年在亚洲特别是中国，1950－1962年在夏威夷。洛克仅仅是为美国农业部以及哈佛大学采集标本的植物贩子吗？来中国之前他都做了什么？他是什么层次的植物学家？要回答这一系列问题，就必须细致考察他早年在夏威夷所做的工作。洛克留下的专业植物学论文和专著达数千页，涉及40多个科数百种植物，他描述的新类群就有一百多个，全面深入地讨论洛克的植物学成就，需要做漫长、细致的一阶和二阶研究，至少要一部专著的篇幅。据植物学家Alvin Yoshinaga统计，洛克在夏威夷期间曾描述了131种本土新植物种类。1909－1921年间，共发表植物学论文32篇，报告9篇，通俗文章5篇，图书4种，其他1种，共计51种，采集植物标本28000份（[3],123页）。

　　本文的目的有三：（1）尝试通过夏威夷檀香科檀香属植物分类史这样一个案例，从一个角度展示洛克所做工作的性质和所达到的专业程度，为更全面理解洛克提供一点新材料。（2）透过这一案例一瞥博物类科学实作的特点。植物分类学在专业以外的人看来相当枯燥、琐碎。受编史观念的影响，史学工作者以及科学史期刊也很少愿意向人们展示博物类科学实作的细节及其独特魅力，分类工作的复杂性、历史相关性、易变性也难以为普通读者所理解。（3）想通过这个例子提示人们，洛克的博物学作品不仅对分类学有参考价值，也具有生态学、环境史意义。

　　关于本文过多涉及分类细节的情况，值得在此说明一下。洛克之后，檀香属分类学外表展现出走马灯似的变幻，本文“冗长”的叙述似乎显得不必要。其实，细节正是博物学的魅力所在，这些细节或许能更好地展示博物类科学的本性、更能打破长期以来依据数理科学建立起来的科学观。在植物分类学这样的学科中，朴素实在论根本没有吸引力，建构论则是一个更好的思路。当然，科学史期刊并不是谈论哲学的地方。

 

1.关注檀香属分类这个案例的进一步理由

 

　　现在，山龙眼科的夏威夷果[5]和此科的多种切花[6]成为夏威夷极重要的出口产品，前者原产于澳洲后者原产于非洲。往前追溯，甘蔗、菠萝、番木瓜等相关产业在夏威夷也曾轰动一时，与此类水果有关的都乐（Dole）公司1851年就起家于夏威夷，如今穿过夏威夷大学的一条街就叫Dole Street。如果在更大的时间尺度上考虑，夏威夷最重要的出口产品则是檀香木[1]，一种曾影响了王朝兴衰和自然生态的贸易主角，檀香木贸易盛行于1790年到1840年。讨论夏威夷历史的文献中甚至有檀香木时代（sandalwood era）的说法[7]。夏威夷的Honolulu对应于中文名檀香山[2]，此转译自然与当年夏威夷与广东之间的檀香木贸易有关。洛克曾说：“汉语称檀香木为檀香，意思是有香味的树。中国人称夏威夷诸岛为檀山或檀香山，因为这里曾与中国进行过檀香贸易。”（[8]，126页）

　　20世纪初人们认为全球檀香属植物大约有10个种，主要分布在东印度、马来亚群岛、太平洋群岛和澳大利亚，夏威夷有4个种(［8］,126-127页)。1947年时夏威夷植物学第三代领军人物圣约翰（Harold St. John，1892–1991）列出全球19个被认可的种，其中夏威夷有7个种（［9］, 5-6页）。由于分类工作的不完善，檀香属物种数可能经历先增后减的过程。过了高峰，综合研究后，有的种需要归并处理。20世纪90年代文献记载印度及环太平洋共有檀香属植物29个种[10]。到了2007年，学界承认全球有16个种(其中1个种已经灭绝)，14个变种［11］。

　　檀香属的起源与分类直到2010年才相对圆满地解决，属内种的划分从19世纪初期算起到现在一共经历了4个标志性时刻：1888年、1916年、1990年，2010年。

　　洛克对夏威夷檀香属的研究是其整体“夏威夷植物学”的一部分，发生在20世纪初来到夏威夷之后、去中国之前。他的研究承前启后，影响延续至今。檀香属或许并不是洛克最拿手最令人刮目相看的研究对象，夏威夷的半边莲亚科木本植物才是他的最爱，为此他于1919年出版了空前绝后的大部头专著《夏威夷桔梗科半边莲亚科物种专论》。准确讲，檀香属连第二位也排不上，列第二位的要属洛克与意大利博物学家、棕榈科权威贝卡瑞（Odoardo Beccari，1843－1920）密切合作研究的棕榈科金棕属（Pritchardia），夏威夷群岛分布着这个属的大量特有种。如今在檀香山的毕晓普博物馆（Bernice Pauahi Bishop Museum）档案室仍然能查到贝卡瑞写给洛克讨论此属分类的17封图文并茂的原始信件。他们合写的专著《金棕属专论》1921年出版，此时贝卡瑞已去世。洛克对檀香属的研究大致与对桃金娘科铁心木属(Metrosideros)的研究处于同一层次。洛克对檀香属的研究能够极好地反映他的研究方式、特点，相对而言更具代表性，在目前阶段也更容易把握些。此外，檀香属植物有着更明显的经济价值和文化含义。夏威夷独特的火山岛屿环境使得许多属在此展开了快速的适应性辐射演化，产生了一系列此地独有的新种，夏威夷檀香属是否也加入了适应性辐射演化？洛克曾猜测夏威夷所有檀香属植物都是由一个种演化而来，如果这是对的，那么檀香属就如同菊科鬼针草属(Bidens)、桔梗科瓜莲属(Clermontia)、铁心木属等等一样都参与了适应辐射演化。反过来，研究夏威夷檀香属植物也有助于理解适应辐射的多样性。提到这些的用意在于提示人们：洛克对夏威夷植物的研究是全方位的，本文关注其中的一个属，并不意味着他对其他诸多属的研究不重要。到目前为止，科学史工作者还未能就洛克的植物学成就进行全面细致的分析。洛克对夏威夷植物的研究是地方性的，但也是全球性的！植物虽然是地方性的，研究成果确实是世界一流的。“民科”出身的洛克始终保持着与当时世界范围的植物学学术共同体的密切联络。

　　洛克主要在三处谈到檀香属植物的分类及其贸易：1913年的名著《夏威夷诸岛本土树木》（The Indigenous Trees of the Hawaiian Islands）[8]，其中涉及对檀香科檀香属的分类和描述； 1916年的小册子《夏威夷檀香木:夏威夷檀香属（Santalum）物种修订》（The Sandalwoods of Hawaii: A Revision of the Hawaiian Species of the Genus Santalum）[12]；1917年《中太平洋杂志》（The Mid-Pacific Magazine）上的杂文“夏威夷的檀香木”[13]。其中以第二份最全面、最富创新。第三份为通俗文化类文章，个别字句与前两者相似。参照相当于现代版“夏威夷植物志”的权威著作《夏威夷开花植物手册》（Manual of the Flowering Plants of Hawaii, 以下简称《手册》）[14]，可知洛克的分类在现在有多少被认可有多少被抛弃。但洛克所做工作的价值并非只体现在辉格史意义上的“当下被认可量”。

 

2.夏威夷檀香属（Santalum）的分类学问题

 

　　通过洛克之前希拉伯兰特（William Hillebrand，1821-1886）的《夏威夷植物志》(Flora of the Hawaiian Islands)[15]及洛克之后的《夏威夷开花植物手册》能够“夹逼”出洛克所做分类工作的特点，这一做法实际上不仅对于考察檀香属分类史适用，对于考察几乎所有夏威夷本土植物的分类史也适用。前者是“夏威夷植物学之祖父”19世纪末的作品，后者是20世纪末代表现代分类学集体成果的权威著作。而洛克的工作出现在1910年代，洛克被称为“夏威夷植物学之父”([16],96页)。

　　洛克在学校中并没有专门学习过植物学，他甚至根本没读过大学，更谈不上读博士学位了[3]。1905年9月9日洛克从欧洲流浪到纽约，1907年为了养病又从纽约来到夏威夷。起初他在米尔斯学校（Mills School，1908年这个学校改名为中太平洋学院）任教，讲授拉丁语和博物学。算上他，这个学校共有3名全职教师！1908年10月洛克加入美国驻夏威夷农林委员会下的林业分部（直到1959年夏威夷才正式成为美国的一个州），职位是植物采集员，后来变为植物学助理。1913年洛克成为美国公民，1919年成为夏威夷学院的系统植物学教授。他的植物学知识差不多全是自学的[4]，对于他这样一位极有天赋、对植物极有热情的人来说，快速步入分类学的殿堂并不算困难（［16］，91页；［18］，35-39页）。从1909年起，洛克就开始在专业植物学期刊上发表关于夏威夷植物的学术论文，在中国期间中断，从中国返回夏威夷后继续发表关于夏威夷植物的论文，一直到1962年去世前一刻他都十分关心夏威夷的植物。

　　19世纪研究夏威夷植物的集大成著作就是希拉伯兰特医生去世后由他儿子整理出版的《夏威夷植物志》[15]，这本书非常特别，除了几张地图外一张植物图片也没有！而洛克的书，形式正好与之相反，植物图片甚多并十分精美。

　　希拉伯兰特依据花的形态、结构将檀香属划分为3个种：Santalum Freycinetianum[5], S. pyrularium, S. Haleakalae。前两个种分别由Charles Gaudichaud-Beaupré (1789-1854)和格雷（Asa Gray，1810-1888）命名，后一个由他本人命名。

　　在S. Freycinetianum之下，主要根据叶的形状又划分为5个变种。原变种见于夏威夷的大岛（Hawaii）、毛依岛（Maui）、拉奈岛（Lanai）和莫洛凯岛（Molokai）的森林。另外4个变种分别为：

　　b var. latifolium，见于大岛、毛依岛、莫洛凯岛。

　　g var. cuneatum，见于拉奈岛。

　　d var. ellipticum，见于考爱岛（Kauai）。

　　e var. littorale，见于瓦胡岛（Oahu）的卡伊纳角（Kaena Point）和凯鲁阿（Kailua）靠近海边的地方。

　　同名异物、一物多名的现象，在分类学史中极普遍。在现实中S. Freycinetianum对应于什么,即它的指称是什么，极为重要，夏威夷的檀香贸易主要涉及的就是这个种。然而长期以来恰好在这一点上分类学文献极度混乱。

　　洛克在1913年的成名专著《夏威夷诸岛本土树木》中基本延用了希氏的分类方案，但把S. ellipticum提升一级，加上希氏原来的3个种这样就划分出4个种。此外洛克在弗氏檀香下描述了一个新的变种： S. Freycinetianum var. Lanaiense （[8]，126-135页）。

　　弗氏檀香是由Gaudichaud 描述的，以纪念法国航海家、地理学家Louis de Freycinet（1779-1841）。Gaudichaud 1830年在其《天王星号之旅植物图册》（Atlas of Bot. Voyage Uranie）[6] 中为S. Freycinetianum这个种配了一张有误导性的插图，导致后来一系列麻烦。据洛克分析，图片严重背离Gaudichaud于1827年在瓦胡岛东部采集的模式标本。而这最终导致格雷、希拉伯兰特、曼（Gustav Mann，1836-1916)和洛克本人对相关物种判断上的错误。直到洛克访问欧洲的标本馆查看标本时，才发现这个错误。如果洛克所述是真的，说明即使是著名植物分类学家，也可能没有核对过模式标本；学者们对标本描述看得也不仔细，很容易受图形的影响。

　　绘图员是谁呢，他画得如何？他是著名植物学家Jean Louis Marie Poiret（1755-1834）的儿子A.Poiret，从查到的图片看，画得相当不错，在科学和艺术两方面都达到很高的水准。从绘制的图片上看，花被管（perigonal tube）的确是均匀的倒锥形(abconical)，不是钟形（campanulate）或圆柱形（cylindrical），绘图员依据的标本很可能搞乱了或者想当然地绘制花被管了。

　　是否具有倒锥形花被管（obconical perigonal tube）成了关键，依据这一特征洛克对檀香属进行了重新划分，并将原来的3个变种上升为种。1916年他将夏威夷的檀香属分成两组9种：

　　第一组：花被管钟形到圆柱形。再根据果形、花序构造和叶形划分出如下5种：S. Freycinetianum，S. Haleakalae，S. Lanaiense，S. ellipticum，S. pyrularium。

　　第二组：花被管倒锥形。再根据果形、花序构造和叶形划分出如下4种：S. Pilgeri，S. paniculatum，S. cuneatum，S. littorale。

 

　　洛克在柏林看到弗氏檀香的两份模式标本，一份由Gaudichaud 1827年采集于夏威夷瓦胡岛东部的帕洛洛（Palolo）山谷。在洛克的年代此山谷海拔600－1500英尺的地方此种檀香木极常见[7]。另外一份由悉尼的探险家伯奈特（George Bennett）于1830年采于同一地点，洛克认为与Gaudichaud的标本等同，但两者与所附的图片均不同（[12]，20-21页]。综合分析，结论是S. Freycinetianum等同于希拉伯兰特的S. Freycinetianum d var. ellipticum 1888，也等同于洛克自己曾经分出的 S. ellipticum 1913.

　　据A. Chock的描述，1913－1914年间洛克曾自费到世界各地旅行。此次旅行并非为了自己休闲。洛克主要做了两件事：（1）收集种子，为农林委员会恢复林地使用；应林业部下面的一个林业局的请求收集喜马拉雅地区的竹子以栽种于巴拿马运河区。（2）为他所供职的夏威夷学院（夏威夷大学的前身）检查贮存在欧洲和美国研究机构的夏威夷植物标本。洛克获准可以带走1000份希拉伯兰特当年在夏威夷采集的模式标本。1943年3月1日德国那个标本馆毁于二战，洛克带出的这些标本算逃过一劫。洛克还从哈佛大学要来一些格雷描述的夏威夷植物模式标本（［16］，91-92页）。如果没有这次自费的欧洲之旅，洛克就看不到Gaudichaud的模式标本，就不会发现图文不符以及自己以前所犯的错误。

 

3.夏大才女与《手册》对夏威夷檀香属的处理

 

　　代表着夏威夷植物分类学现代水准的两卷本《手册》并没有采用洛克的花被形状优先的分类方案，而是以花的长宽比、花的颜色为优先指标划分出两组。第一组：花长宽相当，花绿色到黄棕色、橙色，极少数为鲑鱼红，花被片较短，4－8mm，通常有甜香味；花管（floral tube）钟形到锥形(conical)；子房下位，核果顶部具花托环。此组中有两个种：Santalum ellipticum和S. paniculatum。第二组：花的长度总是大于宽度，花苞时红色到黄色或者奶油黄，花开放后为深红到绿黄，内部深红，花被片8－17mm，不是特别香；花被管钟形到圆柱形；子房部分下位，核果在次顶部具花托环。此组也有两种：S. haleakalae和S. freycinetianum（［14］，1220页）。组内种间划分比较容易，此略。

　　那么如何评价洛克当年所做的工作？是不是他的分类方案完全被否定了？表面上看好像《手册》采用了全新的方案，其实不是。其中吸收了洛克特别强调的花被管形状指标。此外，《手册》中标注了现有名称的沿革，洛克的工作在异名清单中得到全面反映（中文名称为本文作者试拟）：

　　（1）椭圆叶檀香（Santalum ellipticum），见于夏威夷8个主岛。包含洛克的S. cuneatum (Hillebr.)Rock, S. cuneatum var. laysanicum Rock, S. littorale (Hillebr.) Rock。植物分类学工作与历史学紧密关联，植物的命名记录了前人的工作。以S. cuneatum (Hillebr.)Rock为例，它指当年希拉伯兰特命名了Santalum Freycinetianum g var. cuneatum，洛克在其工作的基础上做了重新组合并把原来的变种上升为种而得到Santalum cuneatum。其他名字可做类似的解读。

　　（2）弗氏檀香（Santalum freycinetianum），见于考爱岛、瓦胡岛、莫洛凯岛、拉奈岛、毛依岛。包含洛克的S. freycinetianum var. lanaiense Rock, S. lanaiense (Rock) Rock. 这里同一植物名中出现两次洛克字样，是指他修订了自己以前的命名。

　　（3）东君殿檀香（Santalum haheakalae），见于毛依岛东部。名称未变，长期以来此命名未出现争议。

　　（4）锥序檀香（Santalum paniculatum），见于大岛。包含洛克的S. ellipticum var. luteum (Rock) Degener, S. paniculatum var. pilgeri (Rock) Stemmermann, S. pilgeri Rock, S. paniculatum var. luteum Rock.

　　《手册》也列出几个变种： 其一为海岸厚叶檀香(S. ellipticum var. littorale)，理论上对应于S. littorale (Hillebr.)Rock。据洛克，S. littorale的夏威夷名为iliahi aloe（[12]，9页）。但是细究有点小问题。希拉伯兰特描述的那个变种高度不超过4英尺，地点位于瓦胡岛的卡伊纳角和卡鲁阿（［15］，390页）。而洛克说的那个种，主要位于瓦胡岛的钻头山（Diamond Head）和大岛的凯鲁阿([8],129页)，当然也包括瓦胡岛的卡伊纳角。也就是说洛克指出了一个新地点，此外凯鲁阿（Kailua）究竟在哪个岛上？实际上两个岛上都有叫这个名字的地方，都靠近海边。也许两人说的都对，也许有一个人错了。不过，比对洛克1916年单行本檀香属著作，洛克列出的标本采集地有：瓦胡岛的卡伊纳角、寇寇山（Koko Head）、外阿纳伊（Waianae）海岸、凯鲁阿、钻头山；大岛的Shores Kealaekekua（［12］， 41页），此次洛克没提大岛的凯鲁阿。由此推断洛克更正了1913年的说法。另外，值得指出的是，如今钻头山公园火山坑的北侧入口处及火山坑内部辽阔的坡地上除海岸厚叶檀香外还有另一种檀香，株高达到4米，笔者初步鉴定为S. ellipticum（此地北部的拉尼坡山脊上有弗氏檀香），而洛克说的那种位于钻头山火山坑南部公路边、靠近灯塔的海岸小冲沟处。笔者去寻找过几次，均没有找到，几十年的旅游开发可能已经破坏了那里的檀香木生长环境。

　　另外几个变种为：卷叶弗氏檀香(S. freycinetianum var. freycinetianum),梨果弗氏檀香(S. freycinetianum var. pyrularium)，矮株锥序檀香(S. paniculatum var. paniculatum)。大岛大树檀香(S. paniculatum var. pilgeri)。此外，在瓦胡岛还有引进的白檀香（S. album），见于岛东北部的豪乌拉环形山道（Hauula Loop Trail），其花与叶也有点像斐济檀香（S. yasi）。此书把只有考爱岛才有的极为特别的檀香木（原来格雷、洛克等称之为S. pyrularium）处理成弗氏檀香的变种（即S. freycinetianum var. pyrularium）。不妥。它与瓦胡岛的弗氏檀香果形、叶形上差别非常大。这个失误持续了许多年，直到2010年才回归正途。

　　以上叙述省略了从洛克到魏格纳（W.L. Wagner）等人工作［14］之间的诸多环节。这中间非常重要的一项工作是由夏威夷大学的女硕士生斯台莫曼（Ruth Lani Stemmermann，1952-1995）完成的。1977年她的硕士论文研究了夏威夷檀香属的解剖和重新分类[19]，1980年《太平洋科学》杂志连载了她的两篇论文［20］[21]，此成果为后来《手册》的编写奠定了基础。

　　斯台莫曼的野外工作与文献考证都非常细致，她最终列出的檀香属种类为：S. ellipticum, S. ellipticum var. littorale, S. paniculatum, S. paniculatum var. pilgeri, S. freycinetianum, S. freycinetianum var. pyrularium, S. freycinetianum var. lanaiense, S. freycinetianum var. auwahiense.

　　其中最后一个变种是由她本人1980年发表的。将她的结论与《手册》对比，会发现基本相同，在种的层次《手册》完全认可了她的方案，在种下变种层次，虽然没有最终接受她发表的新变种，但提到了她的工作，特别认可了她把莫洛凯岛的檀香属植物划分为弗氏檀香（［14］，1219-1220页）。

　　斯台莫曼对前人分类工作的成功整理通过《手册》这一权威著作被广泛传播，其前提是有人准确界定其中弗氏檀香这个种。要做到这一点，必须感谢洛克1916年的澄清。斯台莫曼自己就明确提到：“弗氏檀香是瓦胡岛上常见于干燥到湿润林地的一种檀香，并且一度被认为只存在于这个岛上。自从洛克1916年澄清了这个种的命名难题，他本人及随后的 Skottsberg（1927）和Degener （1937）就能够顺利地描述这个种了。”(［20］,44页) 这个种的麻烦解决了，其他几个种都比较好办。就檀香属检索表关键特征和用词而言，斯台莫曼的工作也是洛克与《手册》之工作的桥梁。比如她采用了洛克的方案，把花被管的特征放在首位，并在描述 “花被管钟形到圆柱形”（flowers with campanulate to cylindrical perigonal tubes）中使用了与洛克一样的用词（［20］，42-43页），《手册》则不再使用perigonal 这样的词语，新的描述是“floral tube campanulate to cylindrical”（[14]，1220页）。非常遗憾的是，斯台莫曼因患恶性淋巴瘤英年早逝[22]，如果她能多活一些年，采用她本人研究桃金娘科铁心木属演化的“笨办法”，把檀香属植物也引进到她的“寻常花园”（common garden）进行多年观察，有可能进一步发现问题，从而推进这个属的分类。

　　《手册》的分类就是定案吗？好像如此，每一阶段，种与变种的划分都被事后建构得天衣无缝，或者有点缝问题也不大。其实，问题非常多。

 

4.基于DNA序列分析的檀香属最近的研究成果

 

　　到了20世纪下半叶，分子生物学方法开始越来越多地用于传统植物分类学。檀香属的分子测序、系统树、基于DNA序列相似度分析的演化趋势推断，也必然列入议事日程，虽然此工作启动得不算太早。以这个属的知名度、历史文化意义，它应当更早受到分子生物学家的关注才对。

　　在斯台莫曼的经典总结过去了差不多30年的2007年和2010年，一项新成果终于出现，很大程度上改变了檀香属原来的分类格局。此工作主要由哈尔堡（Danica T. Harbaugh）等人做出，作者以环太平洋所有檀香属植物为研究对象，将nrDNA 和 cpDNA序列、微卫星及形态数据结合起来，在分子水平上描述了各个种之间的相似度及可能的亲缘关系［23］［24］。根据他们的最新研究，有四点重要发现：（1）檀香属的起源中心在澳大利亚，通过鸟至少有五次向太平洋地区长途扩散的事件发生：两个与美拉尼西亚（Melanesia）群岛有关，两个跟夏威夷群岛有关，一个跟靠近南美的胡安费尔南德斯（Juan Fernandez）群岛有关。而夏威夷的种类后来又向小笠原（Bonin）群岛和东波玻利尼西亚群岛扩散。（2）夏威夷瓦胡岛的Santalum freycinatianum与其他岛上的差别较大，他们建议收缩语义，将此种名只限于瓦胡岛的檀香属植物。（3）原来认为最没有问题的东君殿檀香出了问题！在遗传学数据上它与S. freycinetianum var. lanaiense接近，他们建议重新定义（在分类学中通常叫“组合”）东君殿檀香，使得它有两个变种：一个是原变种S. haleakalae var. haleakalae，对应于原来狭义上的、只产于东毛依岛岛山上的东君殿檀香；另一个是新组合出来的变种 S. haleakalae var. lanaiense, comb nov.）。在新的观点看来，它们可能因海拔等环境因素的不同而展示了外表上的若干差异。（4）通过比较遗传学数据，他们识别出一个古老的杂交种，它似乎对应于圣约翰描述的S. involutum。

　　第四条这里暂不讨论。第一条解决了起源、演化、生物地理等问题；中间两条意味着，原来在种层次上的基本划分就是有问题的，这两条可细说如下。2007年时认可的夏威夷檀香属植物分为两组，第一组（Solenantha组）有两个种两个变种：Santlum freycinetianum Gaudich. var. freycinetianum, 分布于瓦胡岛和莫洛凯岛。S. f. var. lanaiense Rock，分布于拉奈岛和毛依岛。S. f. var. pyrularium (A.Gray) Stemmerm.，分布于考爱岛。Santalum haleakalae Hillebr.，分布于毛依岛。第二组（Hawaiiensia组）有两个种两个变种：Santalum ellipticum Gaudich. var. ellipticum，分布于夏威夷各个主岛。S. e. var. littorale (Rock) Skottsb.
，分布于瓦胡岛。Santalum paniculatum Hook. & Arn. var. paniculatum，分布于大岛。S. p. var. pilgeri (Rock) Stemmerm.，分布于大岛。2010年时，作了调整，弗氏檀香和东君殿檀香的指称范围发生了变化［24］。具体的变化有：Santalum involutum和S. pyrularium分布于考爱岛；S. haleakalae var. haleakalae分布于东毛依岛；S. haleakalae var. lanaiense分布于拉奈岛、毛依岛和莫洛凯岛。此最新方案中，考爱岛特有的檀香又回复到最初的地位，作为单独种梨果檀香（S. pyrularium）对待，就本人对夏威夷四个大岛各种檀香的野外考察来判断，这一点应当肯定。

　　笔者在毕晓普博物馆档案室找到当年与洛克一同采集过植物标本的植物助理福布斯（Charles N. Forbes）留下的一页耐人寻味的手稿［25］，页面上半部分以扇面的形式绘有檀香属植物在夏威夷群岛中6个稍大岛屿的分布图，由左至右（从西至东）分别是考爱岛、瓦胡岛、莫洛凯岛、毛依岛、拉奈岛、大岛。图中标有数字，其中1，4，5三个数字带圈，分别对应于S. pyrularium，S. haleakalae和S. paniculatum, 他认为这三个种只分布于特定的一个岛屿上，分别是考爱岛、毛依岛和大岛。而2和3不带圈，分别对应于S. freycinetianum和S. ellipticum，前者分布于考爱岛和瓦胡岛这两个岛，后者分布于中间的三个岛屿瓦胡岛、 莫洛凯岛和毛依岛。福布斯还用括号标出5与3有关联，1与2有关联（但他在此打了一个问号）。无疑，福布斯的处理方式与最新的依据分子水平研究的方案十分相似。

 

5.夏威夷檀香属百年分类史的若干启示

 

　　植物分类学史中，不但植物的名称在变，植物出现的地点似乎也在变。实际上这并不奇怪，在植物分类学史中，客观事实与人为判断是高度结合在一起的，根本无法分离，在科学中根本就不存在纯粹的事实（这样说不等于否定外部世界的独立存在性）。外行容易被这里变幻的植物名、地名搞晕头。如果有大量夏威夷野外工作配合，并仔细对照文献与标本，这一切变化的脉络还是比较清晰的。

　　通过比对DNA序列来研究檀香属的分类与演化这类工作刚刚开始，不排除现在得出的结论在更进一步的研究中被推翻的可能性。其中Santalum involutum和S. pyrularium是否一定要分开，还需要做进一步的野外工作和DNA序列比对。2012年8月科学家已经完成勇地雀（达尔文在加拉帕格斯群岛研究的13种达尔文雀之一）基因组图谱绘制，这对于研究岛屿上近缘物种丰富的遗传多样性和物种演化具有重要意义。相信有一天，科学家也会对夏威夷的檀香属植物做类似的工作。到那时，檀香属的分类问题，会有更坚实的基础。

　　一百多年来夏威夷檀香属的分类跌宕起伏，指称关系极为混乱，整理相关历史，有若干值得回味的地方：

　　（1）尽管最新的分类方案中表面上已经难寻洛克工作的踪影，甚至我们如今可以明确指出洛克所强调的花被管形状、长宽比等特征并非决定性的，但洛克当年的工作仍然是十分关键的。检索表的特征是人为提取的，与名称相比，“指称”更为重要，检索表变更后，指称关系可能仍然保持不变。即使以辉格史观来看洛克的工作，他也有两点是值得铭记的：第一，发现了弗氏檀香模式标本与绘图上的差异，最终澄清了弗氏檀香与椭圆叶檀香的关系。第二，在自己野外工作的基础上，描述了一个变种，此变种的分类地位虽然变来变去，但无疑洛克为人们提供了讨论的一个重要基础。2010年学者最终将他描述的变种与东君殿檀香合在一起重新组合了东君殿檀香，相当于重新肯定了洛克当年工作的意义。

　　（2）如何看待分类学文献中的错误，始终是个问题。从极端的辉格史观出发，当下正确的科学结论才最要紧，历史上的错误结论因为是错的而显得不重要。这种观念在一定范围是有道理的，但经常是误导的，对于理解一般科学是有害的，对于理解博物类科学更是危险的。科学史中许多错误工作极为有价值，没有那些错误就不可能有后面的工作。仅仅宣称“错误通往正确”似乎还不够，错误本身就是科学的一部分。就檀香属而言，站在今天的立场上回头看历史，希拉伯兰特、洛克、斯台莫曼和魏格纳等人，甚至包括最近的哈尔堡等人，都犯了错误，无一幸免！论错误大小，可谓大也可谓小；有的错误是自己纠正的，有的要靠别人纠正。檀香属的科学研究正是通过他们所犯的一个又一个错误而取得今天的成就的。相反，没有犯错误的人，没有贡献任何东西！讨论植物分类，历史上错误的分类方案与命名是无法绕过的，后人从事相关研究照样要认真阅读和引用。

　　（3）现在是分子生物学时代，DNA序列的比对在植物分类与演化的讨论中地位日益加强，分类学的标准在发生倾斜，越来越重视还原论的成果，大有唯DNA序列是瞻的架式。这种趋势是事实，但是不能据此得出结论认为传统的基于外在形态描述的博物学分类工作没有价值。与植物地理有关的野外调查和优质标本的采集工作永远都是重要的。细心的读者会发现，即使哈尔堡等人的最新工作也并非只建立于DNA序列的基础上，他们特意提到“形态学数据”。DNA序列的测定、比对、系统树的绘制，并非一种全自动的过程，而是要融入非常多的机智判断，而这些判断多数来自前人和当代人的博物学探究。如果没有前人的宏观分类工作，相当数量的分子水平研究工作甚至根本就不会立项，也就是说学者不知道将先进的方法、手段用于哪些问题。前面提到的2010年的论文有多位作者，其中最后一位正是当年《手册》的主编。署上魏格纳的名字，并非出于客气，分类学工作需要秩序和权威，新的还原论工作最终与传统的博物类工作需要兼容，新的分类方案需要得到传统分类学家的认可，这样做也是一种稳妥的办法。

　　（4）与上一条相关，在将来做植物分类，无疑会有越来越多的学子做分子水平的研究，但是这类工作最终不可能独立开展，传统生物学家仍然有其不可替代的价值，博物类的工作应当得到尊重。目前已经显示，博物类的工作需要大量野外调查，不确定性很大，花费的时间、精力都可能非同一般，但是撰写并发表论文却变得越来越困难。另一方面，随着测试手段的改进、自动化程度的提高，许多目前看来十分了不得的还原论工作本身“技术含量”会变得越来越低，好比某个物种基因组的测序。明智的态度是，大胆实践，勇于收获还原论方法之深刻，同时不全盘否定宏观观察，尽可能从“肤浅的”博物类描述中发现新问题并为解决问题寻找灵感。

 

6.洛克作品中描述的檀香木贸易

 

　　檀香木贸易早先在印度与欧洲之间展开，涉及的只是白檀香。后来夏威夷才加入檀香属植物的世界贸易，贸易伙伴主要是中国广东，交易的檀香主要是弗氏檀香、梨果檀香，偶尔涉及其他种。澳大利亚与中国、新加坡、马来西亚的檀香木贸易还要晚些，涉及的主要是西澳檀香（S. spicatum）和少量李丛檀香（S. lanceolatum）［26-33］。

　　1917年洛克在一篇普及性的小文章中曾这样简要描述过檀香木贸易：在18世纪中叶以前世界上绝大部分檀香木还只能从东印度获得，但是自从库克船长及其后继者令世界熟悉了南海环境以后，勤奋的商人就开始在太平洋中不计其数的岛屿上搜寻这种宝贵木材了。直到1778年，商人的眼睛才盯上夏威夷的檀香木。一艘波士顿方帆双桅船的船长肯得里克首先派两个手下在夏威夷的考爱岛收购了数船当地人称之为Laau ala（意思是“芳香木”）的木材。夏威夷的檀香木贸易在1810－1825年间达到顶峰。售价为每担（picul，相当于133.5磅）8到10美元。在1818年夏威夷一年实现的檀香木贸易额达到40万美元。檀香木贸易的最大受益者是贪婪的王室及各级酋长，一线的伐木工苦不堪言。木材销售目的地主要是中国广东。以高昂代价换回的商品除了丝绸和其他中国货外还有枪只、弹药、烈酒、游艇。婴儿期的夏威夷王国在“太平洋拿破仑”卡玫哈玫哈（Kamehameha）一世的统治下，国家靠大量出口檀香木开启了新的篇章。不过，成也萧何败也萧何，国家经济的命脉压在不可持续的砍树生意上早晚要出事。人们甚至推测，如果从容一些，不那么拼命地出口那么多的檀香木，卡玫哈玫哈王朝可能会更长命些。采伐速度惊人致使好景不长，到1840年时檀香木已经很难找到了，以至于美国探险队到这里来想收集一些植物标本都有些困难。

　　当夏威夷的好买卖走到尽头时，恰好一则消息传来：太平洋中某个岛屿上有大量急需的檀香木！王子兼夏威夷瓦胡岛首领Boki(也写作Poki)顿时兴奋起来，决定率队亲征，试图占领此岛以便永久拥有那里的檀香木。满怀着发财的美梦，满载士兵、武器弹药和殖民所需物资近500人的卡玫哈玫哈号和Becket号两艘战船出发了。船队停靠的第一站是斐济北部的罗特马岛（Rotuma），不祥之兆开始不断显现。此行的目的地是西南方向的新赫布里底群岛（瓦努阿图共和国成立之前的旧名）中的埃罗芒加岛（Eromanga），卡玫哈玫哈号先于同伴十天登陆，却从此变得杳无音信，Becket号成功上岸。数周后发现事情并非预想的那么美妙，与当地人的矛盾也立即显现出来，最终Becket号决定返航。气氛完全颠倒过来，船舱仿佛成了停尸所，恐惧持续着，回到罗特马岛时船上原有的226人只剩下20人（其中8名为白人）。1830年8月3日，此船最终返回檀香山，Boki未能活着回到故土[8]，据说那期间檀香山哭声昼夜不绝。为了发财损失如此多大活人，令大家切身感受了一场国难。夏威夷轰轰烈烈的檀香木贸易就以这样的悲剧谢幕了（［13］，357-358页）。

　　洛克在谈檀香贸易时提到“温哥华时期”([8],126页]。所谓的温哥华，是指英国皇家海军的一位类似库克的船长温哥华（George Vancouver，1757–1798），他考察过夏威夷、北美和澳大利亚。加拿大温哥华地名就来自此人。他曾拒绝向夏威夷的酋长们出售军火。1913年洛克描述夏威夷与中国之间的檀香贸易时提到两种文献：（1）植物学家席曼（Berthold Carl Seemann，1825-1871）[9]的《斐济植物志》（Flora of the Fiji Islands），（2）作家、编辑杰弗斯（James Jackson Jarves，1818–1888)的《夏威夷的历史》（History of the Hawaiian Islands）。

　　“在这里提及夏威夷诸岛檀香木贸易的兴衰，可能是有趣的。1778年，商人首次注意到这些岛屿上存在檀香木；据说一艘波士顿双桅小帆船的船长肯得里克首次在考爱岛留下两人做相关生意。在强大的卡玫哈玫哈王朝治下，大量木材被出口。檀香木开启了这些岛民生活的新篇章。从1790年到1820年，无数船只在做这些木材的生意，用五花八门的商品进行交换，大约在1810年，卡玫哈玫哈一世与其属下的人已经积聚起可观的财富。一年当中就有40万美元入账。而到了利霍利霍（Liholiho）[10]治下，檀香木已砍伐殆尽，但在1820年我们仍然能够看到用价值8万美元的檀香木换得克娄巴特拉号游艇(Cleopatra’s Barge)[11], 1822年仍有船只专程到考爱岛征收年度檀香税。日复一日，檀香木越来越难采得，后来变得无需征税。最终人们找出一种野檀香木，实际上是夏威夷苦槛蓝，试图替代真正的檀香木，但这已无法挽回衰败的贸易。”(［8］,129-131页］可以看得出来，从整体到细节洛克1917年的描述与1913年的都极相似。

　　上述引文取自洛克关于夏威夷植物学的一部专著，其他作者的确可以根据更多的材料写出更生动的檀香贸易细节，但是需要指出的是，洛克此书的读者是一些特殊群体，因而洛克写这些内容显得很特别，意义也不一样。其读者包括两部分人：（1）植物学家或超级植物爱好者。（2）夏威夷上流社会的一些名人。洛克这部书是通过向33位名流或富商募得一些钱后私人出版的，相当于我们说的自费出书。虽然自己出版，书却印得相当豪华，全书518页，精装，有215幅全页开的精美植物照片（202张为洛克所摄）。这样，人们通过洛克的著作，能更多地回忆起近代夏威夷经历的那场疯狂的檀香木贸易。不得不承认，广东人的需求拉动，国王和酋长发财心切，均是其中的重要原因。此贸易加强了各地的联络、文化交流，也有明显的负面影响，特别是对夏威夷森林生态的影响。

　　洛克的植物学作品为后人保留了大量关于檀香木生态学的记录。他当时并不是从专门的生态学角度考虑的，仅仅是想讲述他个人的见闻或标明植物地理，但现在那些描述成为重要史料，可以用作生态学对比。比如，他提到疯狂的檀香贸易衰落后，檀香木树林被大举破坏，但没有完全灭绝。在瓦胡岛（檀香山所在的岛）的某些地区檀香还是颇多的，他指出，在西北部的卡呼库（Kahuku）和东部的帕洛洛山谷（两个低海拔的地方），与豆科寇阿树长在一起的檀香树还是很多的（［8］，126－127页）。

　　洛克对在各个岛所见檀香的描述是相当具体的。比如在海拔5000英尺处见到特别高大的檀香木：高50英尺，胸径在1.5－2英尺，树皮黑色光滑，叶暗绿，果橄榄形黑色。洛克书中描写植物时，尽可能给出夏威夷名，并明确标出相关地点，这就便于后人进行物种核对和生态学对比。

　　

　　作为知识形态的植物学研究成果终究要推陈出新，洛克的分类方案早已被更新，但研究那段历史，对于科学史以及植物分类学本身仍然有重要意义。近些年人类学、民族学、语言学、宗教学、东方学都不约而同地关注起洛克，但不应忘记，他首先是一位优秀的植物学家，而这对于理解洛克这个奇人是不可绕过的。

　　洛克在夏威夷为何能迅速在植物学上取得成就？回答这类问题可能有多个角度，将洛克与香港植物园主管福特（Charles Ford）在个人性格、对植物的热情、标本采集方式与采集量、社会活动能力诸方面一一比较，将是极有启发性的，洛克在所有这些方面都具有明显的优势。据范发迪的描述［34］，福特虽然也十分努力但他的植物学事业并不算很成功，而洛克获得了极大的成功，洛克当年的植物学著作仍然被当代植物学家研读着。

　　不过，笔者也因此对另一个问题更加不解：洛克在中国期间面对那么丰富的植物为何没有再撰写论文，仅仅是兴趣转移了吗？回到夏威夷后他为何又重操旧业继续发表植物学论文，因为他的兴趣又变回去了？

　　

　　致谢：檀香山毕晓普博物馆的植物标本室和档案室、夏威夷大学的洛克植物标本馆、美国国会东西方中心（EWC）、洛克遗嘱执行人Paul Weissich先生、夏威夷大学植物学系A. K. Chock教授和托马斯（Michael B. Thomas）博士对本文研究给予帮助，特此致谢。本文是北京大学－夏威夷大学合作项目成果的一部分，寇树文(Daniel Tschudi)和尹海芸的出色协调、安排使得项目进展顺利，在此表示感谢。感谢审稿人对初稿提出中肯意见和修订建议。

 

参考文献

 

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Joseph F. Rock and the Taxonomy of Hawaiian Sandalwood (Santalum)

 

Liu Huajie

(Department of Philosophy, Peking University, 100871)

 

Abstract: The taxonomy of sandalwood (Santalum) wildly distributed in the Hawaiian Archipelago with special cultural and economical value has not been completely settled in the past century. The self-taught naturalist Joseph F. Rock (1884-1962) made substantial contributions to the description and classification of this genus, one of which is correcting an error in identifying the species Santalum freycinetianum. Reviewing the case of sandalwood will help us construct a more comprehensive portrait of Rock for understanding him from a new angle.  Rock’s work removed a key obstacle and paved road for the further studies of R.L. Stemmermann and Manual of the Flowering Plants of Hawaii by W.L. Wagner et al.  Recently the DNA sequences analysis by D.T. Harbaugh et al. gave new insights about sandalwood’s evolution and updated the taxonomy of all species around the world.  But Rock’s works has not become out of fashion in all aspects; even in the fashionable molecular level research can find the shadow of Rock’s fieldwork. Moreover, Rock’s natural history studies are of great importance to the ecology and environmental history of Hawaiian Islands.

 

Key Words: Joseph F. Rock, sandalwood, Santalum, taxonomy, natural history

 

 

［《自然科学史研究》, 2013, 32(01): 112-128］

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